Варминг (1901) в своей работе «Борьба между растительными сообществами» пишет: «Каждое небольшое изменение в жизненных условиях тотчас же нарушает устойчивое до сих пор равновесие, т.е. вызывает немедленно перемещение и изменение во взаимоотношениях групп».
Изменения, происходящие при сукцессиях, обусловлены изменениями во взаимоотношениях видов растений, а они связаны с различиями в отношении видов к «экологическим факторам . и с разнообразием биологических особенностей жизненных форм».
В любой сукцессионной серии темпы происходящих изменений постепенно замедляются. Конечным итогом является формирование относительно устойчивой стадии - климаксового сообщества, или климакса. Термин "климакс" был предложен американскими исследователями Г. Уитфордом и Г. Каулесом в 1901 г. Одум определил тенденции, которые следует ожидать в процессе сукцессии экосистем (Одум, 1975), которые представлены в таблице 1.
Существуют три гипотезы достижения климакса.
Гипотеза моноклимакса Клементса (Одум, 1975; Уиттекер, 1980; Миркин, 1985; Дедю, 1990) - признание возможности существования в каждой природной зоне одного устойчивого климаксового состояния вне зависимости от того, где бы ни начиналась сукцессия. Гипотеза была предложена Клементсом в 1904 г.
Сущность гипотезы моноклимакса Клементса сводится к четырём положениям (три первых Уиттекер (1974) считал обязательными):
) устойчивость;
) конвергенция (сближение признаков сообщества в ходе сукцессии);
) превалирование (преобладание этих климаксов по площади);
) аналогии климаксового сообщества организму (факультативное).
Кроме основных климаксов, Клементс допускал также существование большого числа вспомогательных климаксов - отклонений под воздействием того или иного существенного в территории фактора: субклимакс («задержавшаяся» сукцессионная стадия), дисклимакс (нарушенный климакс), постклимакс (климакс более высокой по уровню организации жизненной формы), преклимакс (обратный постклимаксу). Все климаксы одного района объединялись Клементсом в панклимакс (высшая синтаксономическая единица - климакс-формация).
Таблица 1. Сравнение
развивающихся и зрелых систем (по Одуму, 1975)
Гипотеза моноклимакса с момента появления подвергалась критике, так как три основных её положения оказались несопряженными, и потому ей на смену пришли представления о поликлимаксе. Таким образом, гипотеза моноклимакса сегодня представляет чисто исторический интерес. Однако в монографии Разумовского (1981) автор «возвращается» к этим представлениям в связи с отстаиванием представлений о дискретности растительного покрова.
Гипотеза поликлимакса Нихолса-Тенсли (Уиттекер, 1980) - признание существования в одном климатическом районе нескольких климаксов, различающихся эдафически. На территории с одинаковым климатом может образовываться несколько климакс-формаций, что и составляет суть гипотезы. Представления о поликлимаксе были развиты путём критики концепции моноклимакса американским ботаником Нихолсом (1917) и английским экологом Тенсли (1920).
Гипотеза климакс-мозаики Уиттекера (Дедю, 1990) - признание наличия непрерывно варьирующих под воздействием эдафических факторов климаксом в однородной в климатическом отношений территории; климакс в каждой точке признается индивидуальным и трактуется как мозаика видовых популяций, совмещённых условиями среды.
Ниже представлена схема, иллюстрирующая гипотезы достижения климакса (рис. 1).
Рис. 1. Гипотезы достижения климакса (по Дедю, 1990)
Подразделение сукцессий на автотрофные и гетеротрофные имеет в своём основании идею о том, что отношение первичной продукции (Р) к дыханию (R) в ходе сукцессии «приближается к единице (равновесию)» (Одум, 1986).
Автотрофные сукцессии - это сукцессии, начинающиеся с сообществ, у которых:
/R>1, (1)
гетеротрофные -
/R<1, (2)
при этом в гетеротрофной сукцессии «стационарного состояния достичь невозможно» (Одум, 1986).
Представление о том, что:
/R=1, (3)
это состояние равновесия, является экстраполяцией представлений экологов, изучавших некоторые наземные экосистемы, на всю биосферу. Каждое сообщество при этом отождествляют с закрытой системой, основным, если не единственным, источником энергии в котором является фотосинтез входящих в состав сообщества растений. Между тем любое сообщество - открытое, что особенно относится к водным сообществам, где доля аллохтонного органического вещества, энергию которого использует сообщество, достигает 100%. У водных сообществ за пределами фитали (за исключением сообществ хемобиоса) вообще нет первичной продукции. Нередко и в пределах фитали первичная продукция очень незначительна, например, во многих сообществах рыхлых грунтов. Такие сообщества находятся в состоянии равновесия миллионы лет. Поэтому соотношение первичной продукции и дыхания как показатель устойчивости применительно к ним оказывается совершенно неинформативным. Теория, применимая лишь к ограниченному числу объектов, не может претендовать на роль общей. Чтобы не менять теорию, такие сообщества часто объявляют неполноценными. Странно считать сообщества, населяющие больше половины поверхности Земли, неполноценными. Если придерживаться представлений, описанных Одумом, то придётся отнести к первичным продуцентам любой низший трофический уровень, поставляющий энергию в сообщество, в том числе и потребителей детрита, хотя это и кажется непривычным. Более того, если начать копать глубже, то принятая в настоящее время практика не вполне последовательна. Сейчас к первичным продуцентам относят «автотрофные организмы, в основном зелёные растения, которые могут производить пищу из простых неорганических веществ» (Одум, 1986), т. е. получающие энергию для жизнедеятельности и синтеза нового органического вещества за счёт любых источников, кроме окисления другого органического вещества. При таком определении вестиментиферы чёрных курильщиков, использующие энергию окисления восстановленных соединений металлов, являются автотрофами (хемоавтотрофами). Тот же вид, живущий на трупе кита или затопленном сухогрузе, использующий энергию окисления органического вещества, становится уже гетеротрофом. В любом случае отношение P/R и деление сукцессий на автотрофные и гетеротрофные имеют ограниченное применение. Классический пример гетеротрофной сукцессии - динамика простейших в сенном настое (Woodruff, 1912) - в действительности является нормальным процессом потребления органики редуцентами.
Мероприятия по охране водных и почвенных ресурсов
Актуальность
исследуемой темы заключается в том, что земля - важнейшая часть окружающей
природной среды, которая характеризуется пространством, рельефом, почвенным
покровом, растительностью ...
Климат
Климат
Енисейска резко континентальный. Очень холодная зима со средними температурами
января -18, -25° С, очень теплое, иногда жаркое лето (+19, +21°С) - первая
важная черта климата. Другая его осо ...
Биологический мониторинг качества воды
Качество воды постоянно контролируется различными службами.
Биологический мониторинг, наряду с химическим, играет в этом процессе
немаловажную роль.
Резкие изменения качества воды могут о ...